Однодомные и двудомные растения: что это – описание с примером

Однодомные растения: описание, представители

Ученые выделяют однодомные растения, двудомные и многодомные. У первой группы представителей флоры соцветия разного пола находятся на одном и том же побеге. У двудомных и многодомных растений они располагаются на разных, удаленных друг от друга черенках.

Как возникли однодомные растения?

Согласно мнению автора эволюционистской теории Чарльза Дарвина, соцветия одновременно с тычинками и пестиками на одном и том же растении образовались из разнополых представителей флоры. Подобные растения зачастую размножаются путем оплодотворения через распространение пыльцы потоками ветра. В некоторых случаях пыльцу между растениями транспортируют насекомые.

Однодомным растениям не присущи процессы, когда оплодотворение происходит в одном и том же соцветии. Обычно для появления семян требуется перемещение пыльцы на соседний цветок. При этом один пестик на побеге может служить средством для опыления нескольких соседних тычинок.

Вкратце о двудомных растениях

Однодомные и двудомные растения размножаются схожими способами. В обоих случаях для оплодотворения требуется перемещение пыльцы с пестиков на тычинки. Однако, в отличие от однодомных, у двудомных растений мужские и женские соцветия находятся на отдельных особях одного вида и чаще всего отличаются по внешнему виду.

Двудомные представители флоры воспроизводят обильное количество пыльцы. Продиктовано это тем, что растения женского пола может не оказаться поблизости. По этой причине пыльцы должно быть достаточно для ее перемещения воздушными потоками к отдаленным особям. У двудомных растений чрезвычайно легкая пыльца. Она обладает особой формой, что дает ей возможность свободно парить в воздухе.

Приспособления однодомных растений

В ходе эволюции у однодомных представителей флоры выработались следующие приспособления, позволяющие продлить род:

Гетеростилия – морфологические различия между тычинками и пестиками в пределах одного растения. Семена при этом способны формироваться лишь при условии переноса пыльцы с коротких тычинок на короткий пестик и, соответственно, с длинных тычинок на длинный пестик.
Дихогамия – существенные различия в сроках созревания отдельных пестиков и тычинок в пределах одного и того же однодомного гермафродитного цветка.

Как вы думаете, какая группа однодомных растений? Каких представителей флоры к ней можно отнести? Об этом мы и поговорим далее.

Грецкий орех

Итак, какие растения – однодомные? Ярчайший представитель семейства грецкий орех. Опыляется это высшее растение путем транспортировки пыльцы ветром. Насекомые, в частности пчелы, посещают исключительно мужские соцветия грецкого ореха. По этой причине их роль в опылении такого однодомного растения крайне ничтожна.

На одном и том же побеге грецкого ореха женские и мужские соцветия распускаются с разницей порядка 15 суток. Следствием этого становится возможность для перекрестного опыления.

Лещина

Однодомным растением является также лещина. Женские соцветия здесь скрываются внутри так называемых почек. Из последних наружу выступают рыльца малинового оттенка. А мужские цветки находятся в свисающих сережках.

Соцветия лещины оплодотворяются благодаря распространению пыльцы ветром. Результатом становится формирование из женских соцветий односемянного ореха, который имеет желтовато-бурый оттенок. Созревающий плод находится в окружении видоизмененных прицветников.

Какие еще однодомные растения широко распространены в отечественны широтах? Среди таковых стоит отметить дуб. На кронах этих деревьев содержатся как женские, так и мужские цветки. Тычинки здесь имеют вид небольших соцветий зеленоватого оттенка, в верхней части которых имеется малиновый кантик. Соцветий с пестиками у дуба гораздо меньше. Они концентрируются в компактных связках бледно-розового окраса.

Осока

Как ни странно, это приземистое травянистое растение также относится к группе однодомных. На данный момент учеными идентифицировано порядка двух тысяч видов осок. Растение предпочитает произрастать на чрезвычайно влажных субстратах. По этой причине осока чаще всего встречается на заболоченной местности.

Один побег осоки содержит женские и мужские соцветия. Отдельные экземпляры насчитывают в себе до 5 пестиков и тычинок. Соцветия имеют вид цветоножки или колоска. В женском цветке содержится пестик на длинном столбике с несколькими рыльцами. Мужской цветок, как правило, содержит три тычинки с линейными пыльниками и свободно свисающими нитями.

Существует целая масса отдельных разновидностей осок. Такие растения крайне неприхотливы к условиям произрастания. Поэтому их нередко применяют в качестве украшения искусственных водоемов.

В заключение

Однодомность – эффективный способ высших растений прибегать к перекрестному опылению в целях размножения. В данном случае одна особь может содержать соцветия обоих полов. Другими словами, отдельный побег имеет одновременно тычинки и пестики, что является крайне удобным решением для выживания вида.

Однодомные и двудомные растения

Все растения без исключения известные науке классифицируются на три группы — однодомные, двудомные и многодомные. У первых разнополые соцветия располагаются на одном растении, у вторых – на разных. При этом сами цветы могут быть как обоеполыми – с пестиками и тычинками, так и раздельнополыми, которые имеют или пестик, или тычинку. Многодомные растения предусматривают наличие на одном растении двух разновидностей соцветий. Так называемая полигамия отмечается у конского каштана, винограда, незабудок, ясеня.

Характеристика однодомных растений

Многие учёные считают, то, что однополые цветки возникли с двуполых, а случилось данное, вследствие эволюционных процессов. Для однодомных растений характерно наличие на одной особи пестичных или тычиночных соцветий. Цветки обоих полов пребывают «в одном доме» – отсюда и их название. Цветки некоторых растений не имеют сформированного околоцветника. Подобного типа растения преимущественно ветроопыляемы, но бывают случаи, когда они опыляются насекомыми — этот процесс называется энтомофилия. Растениям могут самоопыляться, это когда опыление совершается в чаше одного цветка. Чаще всего пыльца попадает в лоно с других соцветий, располагающихся на этом же растении. А плохо сказывается на свойствах семян. Однодомные растения встречаются очень часто. Например, кукуруза, ольха, арбуз, бук, тыква, грецкий орех, лещина, берёза и дуб. Кроме того, существуют такие виды, которые из двудомных реорганизовываются в однодомные при стрессовых условиях – например такое растение как конопля.

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Грецкий орех является одним из ярких представителей однодомных ветроопыляемых растение. Пчелы посещают только мужские цветки, и игнорируют женские, по этой причине их значимость в опылении ничтожна. Разница в распускании мужских и женских цветков на одном и том же растении достигает $15$ суток. Вследствие этого совершается перекрестное опыление.

Лещина — однодомное растение. Мужские цветки в провислых сережках, женские – скрыты внутри почек, выступают только малиновые рыльца. Опыляются с помощью ветра. Плод у лещины – буро-желтый односемянной орех, в окружении колокольчатой плюски из видоизмененных прицветников. Кустарники лещины является универсальным однодомным растением.

Характеристика двудомных растений

У двудомных растениях женские и мужские цветки растут на разных растениях одного вида, поэтому они могут отличаться по внешним признакам. Это, например, как петух и курица. Для процесса оплодотворения, необходимо перекрёстное опыление, то есть перенос пыльцы из пыльников мужских цветков на рыльца женских. В этом им помогают насекомые для привлечение, которых растения данного вида имеют большие и красочные цветки. Такое опыление считают более совершенным, так как оно способствует укреплению вида. Для большинства фруктовых деревьев необходимо наличие представителей обоих полов. Один цветок мужского вида служит для опыления нескольких цветков женского вида. И только после этого могут образоваться плоды на женских цветках. Но не обязательно иметь на каждое женское растение одно растение противоположного пола, один представитель мужского пола может опылять целый ряд женских особей. Количество, которых зависит от вида зеленых насаждений. Например, целая роща финиковых пальм оплодотворяется несколькими деревьями мужского пола. Одного достаточно для опыления примерно $40-50$ пальм. Иногда для лучшего и успешного опыления, на деревья женского пола прививают ветку мужского дерева.

Задай вопрос специалистам и получи
ответ уже через 15 минут!

Для практических целей важны не только знания, какие растения двудомные, но нужно и уметь различать пол особей одного вида. У представителей одного вида пол изначально определить непросто. Если рассмотреть строение мужского и женского цветка, заметим, что у мужского цветка малоразвитое или совсем отсутствует рыльце, зато тычинки его усеянные пыльцой. В свою очередь женский цветок лишен тычинок, или если есть тычинка, то на ней очень мало пыльцы. Эти знания немаловажны для садоводов. Например, если в саду есть дерево, которое не плодоносит, то вероятно оно двудомное, и необходимо определить его пол, и высадить на участок дерево с противоположным полом. Или привить к нему веточку от другой особи данного вида. Ну а если необходимо украсить декоративный сад или приусадебный участок, выбираем двудомное дерево одного пола, для того чтоб, перезревшие плоды не портили эстетику, и не надо было бы постоянно убирать участок.

Двудомные растения мужских особей вырабатывают большое количество пыльцы, поскольку дерево женской особи может рядом не оказаться. Поэтому пыльцы должно быть много, что какой-то процент долетел до тычинок далеко растущей женской особи. Пыльца очень легкая и имеет форму, что позволяет парить в воздухе.

Рассмотрим двудомное растение на примере инжира. Цветки инжира мелкие и невзрачные. Плоды приносят только женские растения. Опыляется инжир только при помощи осы-бластофаги. Для того что бы оплодотворилась самка такой осы, она ищет мужские цветки инжира, так как там сидит ее бескрылый принц. Оплодотворяясь, внутри цветка на своем брюхе, она собирает пыльцу мужского цветка. Оплодотворившись выбирается наружу в поиске нового цветка, и таким образом переносит пыльцу на тычинки женских цветов.

Среди двудомных растений известны формы, у которых невозможно определить разницу между половыми хромосомами. Например, конопля. Она способна в экстремальных ситуациях из двудомного растения превратится в однодомное, ее также селекционеры выводят как однодомную. У некоторых двудомных цветковых растений замечены, формы с промежуточными мужскими и женскими особями. Таким образом, механизм определения пола в настоящее время невыяснен.

Конопля несущая мужские цветки называется посконью, или замашкой. Женская конопля называется матеркой. Матерка более толстостебельная, облиственная и высокорослая. Созревает матерка позже поскони. Поскони быстро засыхают, почти сразу после цветения. Для посева конопля берут женские и мужские особи в соотношинии $1:1$. Но несмотря на это урожай различен. Матерка воспроизводит третью часть общего урожая волокна.

У двудомных растений обнаружены специфические половые хромосомы, подобные на животных. Впервые в $1917$ г Алленом были выявлены половые хромосомы у растения печеночного мха. Известно, что растения мхов всегда гаплоидны, в то время когда спорангий и его ножка диплоидны. Аллен обнаружил, что мужское растения мха имеет $7$ обычных хромосом и одну маленькую Y-хромосому. Женское растение имеет 7 Y-хромосом и одной очень длинной X-хромосомы.

Во время оплодотворения эти два хромосомных набора объединяются, образуя спорофит с набором $14A+X-Ь Y.$ На стадии мейоза образуется семь пар аутосом и одна пара $X Y$. Отсюда следует, что половина спор получит набор $7A+X$, а другая половина $7A+ Y$. Из этих спор непосредственно развиваются женские и мужские данного вида.

На сегодняшний день селекционерам по силу смещать пол у растений. Вполне реально изменить количество женских цветков у огурца, шпината, с помощью обработке растений накануне цветения моноокисью углерода, этиленом или другими восстановителями. Под влиянием условий минерального питания, фотопериодичностью и температурным режимом существенно сдвигается соотношение между количеством мужских и женских генеративных органов (цветка).

Так и не нашли ответ
на свой вопрос?

Просто напиши с чем тебе
нужна помощь

Двудомные растения

Все растения в природе имеют свои отличия. По разделению полов все виды флоры разделяют на такие группы:

p, blockquote 1,0,0,0,0 –>

однодомные;
двудомные;
многодомные.

Двудомные растения – это те, у которых на одних особях имеются женские цветки, а на других – мужские. У них опыление происходит перекрестным способом. Так плоды двудомных деревьев, завязываются, если пыльца особей с мужских цветков переносится на деревья с женскими цветками. Этот процесс был бы невозможен без пчел, от которых зависит дальнейшее опыление. Минусом такого приспособления как двудомность считается то, что семена не появляются у 50% растений определенного вида. В природе таких видов встречается не более 6%. К ним относятся следующие растения:

p, blockquote 2,0,0,0,0 –>

Ива

p, blockquote 3,0,0,0,0 –>

p, blockquote 4,0,0,0,0 –>

Щавель

p, blockquote 5,0,1,0,0 –>

p, blockquote 6,0,0,0,0 –>

Омела

p, blockquote 7,0,0,0,0 –>

p, blockquote 8,0,0,0,0 –>

Лавр

p, blockquote 9,0,0,0,0 –>

p, blockquote 10,0,0,0,0 –>

Крапива

p, blockquote 11,1,0,0,0 –>

p, blockquote 12,0,0,0,0 –>

Тополь

p, blockquote 13,0,0,0,0 –>

p, blockquote 14,0,0,0,0 –>

Конопля

p, blockquote 15,0,0,0,0 –>

p, blockquote 16,0,0,0,0 –>

Осина

p, blockquote 17,0,0,1,0 –>

p, blockquote 18,0,0,0,0 –>

Отличия мужских и женских особей

Различить мужские и женские особи двудомных видов всегда сложно, те, кто занимается выращиванием цветов, деревьев и других культур должны научиться определять пол. Цветки мужских особей имеют усеянные пыльцой тычинки, а рыльце у них малоразвитое. У женских цветов практически всегда отсутствует тычинка.

p, blockquote 19,0,0,0,0 –>

Если в саду какое-то дерево не дает плодов, то, скорее всего, оно относится к двудомным видам. Чтобы исправить ситуацию, нужно рядом посадить растение этого же вида, и тогда благодаря пчелам, которые помогают цветкам опылиться, дерево начнет давать плоды.

p, blockquote 20,0,0,0,0 –>

Мужские цветки двудомных растений обычно дают очень много пыльцы. Это связано с тем, что женские особи не всегда растут поблизости, а, значит, пыльцы должно хватить и на опыление далеко растущих женских растений. Она легкая и может порывами ветра распространиться на дальние территории.

p, blockquote 21,0,0,0,0 –>

Как происходит опыление двудомных особей

Инжир является двудомным растением, и на его примере рассмотрим, как происходит его опыление. У него мелкие и не слишком примечательные цветы. Опыление происходит благодаря осам-бластофагам. Самка этого вида ищет мужские цветы, на которых сидят мужские особи ос. Тем самым оса собирает пыльцу с мужских цветов и в дальнейшем опыляет женские цветы инжира. Так оплодотворение происходит и у ос, и благодаря им опыляются цветки инжира.

p, blockquote 22,0,0,0,0 –> p, blockquote 23,0,0,0,1 –>

Двудомность – это особое приспособление растений, которое проявляется том, что у одного вида бывают женские и мужские особи, но довольно часто бывает трудно определить их пол. В таких случаях селекционеры стараются вывести новые однодомные виды, чтобы в дальнейшем у садоводов не возникали проблемы с плодоносностью культур.

Двудомные растения — что это, примеры, список

Отличия мужских и женских особей

Виды растений

В мире невероятно много разных растений и все они делятся на три категории – многодомные, двудомные и однодомные. У них всех есть определенные отличия, причем не только в строении, но и в способе размножения. Речь сегодня пойдет о последних двух, особенностях их строения, примерах и многом другом.

Характеристика однодомных растений

Литература

Adrian J. Richards Plant Breeding Systems Chapman & Hall ISBN=0-412-57440-3
Susanne S. Renner, Robert E. Ricklefs. Dioecy and Its Correlates in the Flowering Plants American Journal of Botany ISSN=0002-9122
Glimn-Lacy J., Kaufman P.B. Botany Illustrated (неопр.). — 2nd. — Springer, 2006. — С. 28. — ISBN 0-387-28870-8.

Характеристика двудомных растений

Двудомные растения

Более традиционным для нас, и близким к животному миру, является принцип, по которому существуют двудомные растения. В этом случае устройство растения намного проще, ведь цветки на нем бывают исключительно либо женскими, либо мужскими.

Опыление при этом должно быть только перекрестным, то есть требующее дополнительного вмешательства, а потому практически невозможно без участия пчел, которые переносят пыльцу с мужских растений к женским.

Вот небольшой список представителей двудомных растений:

Крапива;
Ива;
Тополь;
Осина;
Омела;
Спаржа;
Конопля;
Щавель;
Шпинат;
Клубника (только некоторые ее виды).

Проблемой двудомных растений является не только то, что они не могут сами себя опылять, но и то, что только из половины представителей этого рода можно получить семена – они добываются только из тех растений, которые плодоносят.

Более полувека назад были проведены примерные подсчеты, по которым во всем мире было не больше 6% двудомных растений, а остальные относились к однодомным или многодомным.

Ничего удивительного в этой статистике нет, ведь большая часть не очень полезных для человека культур обладают возможностью самостоятельного опыления, а в остальной относительно небольшой процент входят очень много важных для нас культур.

Разделение растений по полу

В плане размножения растения довольно сильно похожи на животный мир, в котором обычно есть представители с мужскими органами и женскими, причем оба нужны для размножения.

В ботанике мужскими органами считаются тычинки, а женскими – пестики. Если быть точнее, то это касается цветков, ведь именно в них находятся эти органы. Но большая часть растений, как и некоторые редкие представители животного мира, адаптировались к непростым условиям размножения.

В результате этого растение может иметь не только мужские цветки, но и женские, и более того, один и тот же цветок иногда содержит оба органа для размножения.

Каждый из мужских цветков, в идеале, вырабатывает в определенный период времени пыльцу, которая нужна для опыления женского цветка. Пыльца находиться в специальных пыльниках, которые расположены непосредственно в цветке, в рыльце.

Процесс опыления играет очень важную роль, ведь от него зависит не только размножение, но и то, какой набор генов получит следующее поколение. Эта особенность используется ботаниками при выведении новых видов растений в пределах одного и того же семейства.

Именно поэтому селекционеры занимаются поиском наиболее подходящих для определенных условий растений. Например, если нужно вывести растение, которое хорошо покажет себя в условиях низких температур, для этого будут искать родителей, которые смогли приспособиться и выжить в суровых морозах.

Аналогичная ситуация обстоит и с другими природными условиями, вроде низкой или повышенной влажности, ну или же коротким, или долгим солнечным днем. Вместе с тем резкое изменение климата практически всегда негативно влияет на растение, ведь в природе этот процесс происходит более плавно.

Опыление и эволюция

Однодомные и многодомные растения сложнее поддаются селекции, ведь в этом случае нужно следить за тем, чтоб опыление производилось от нужных представителей. Обычно желательно оставлять только цветки одного пола, чтоб не происходило случайное опыление.

В природе процесс эволюции растения происходит постепенно, поколение из поколения, ровно, как и адаптация к новым условиям. Все потому, что семья пчел обычно занимается опылением в пределах небольшой территории, но это в идеале.

В природных условиях изменения генома растения в будущем поколении обычно зависят как раз от этого шага – дистанции, которую пчелы готовы пролететь ради опыления цветка.

Многодомные растения

Последними в списке идут многодомные растения. У однодомных растений строение довольно строго определено – обоеполые растения имеют гермафродитные цветки, в которых есть и мужские, и женские органы.

Однополые однодомные растения имеют отдельно мужские и женские цветки в пределах одного дома, но при это гермафродитные цветки не встречаются. Многодомные растения в этом плане объединяют все вышеназванное – на них могут быть цветки как однополые, так и гермафродитные, но сценарии могут быть разными.

В плане опыления у них обстоит ситуация аналогичная однодомным растениям – в идеале опыление будет перекрестным, но в случае затруднений они могут самоопыляться. Но и на этом не все.

У многодомности есть свои особенности, которые стоит рассмотреть. Сначала идут многодомные растения, у которых обоеполые и однополые цветки располагаются на одном и том же растении:

Андомоноэция – в пределах одного растения встречаются обоеполые и мужские цветки (черемица);
Гиномоноэция – в пределах одного растения встречаются обоеполые и мужские цветки (Гвоздика, Астра);
Тримоноэция – в пределах одного растения встречаются все три типа цветков (Каштан).

Далее идет строгое разделение, при котором разные типы цветков находятся на разных растениях, при этом они не могут встречаться в пределах одного дома:

Андродиэция – на одном растении находятся обоеполые цветки, а на другом мужские;
Гинодиэция – на одном растении находятся обоеполые цветки, а на другом женские (незабудка);
Трехдомность (триэция) – есть три типа растений: мужские, женские и обоеполые, причем все существуют.отдельно друг от друга (виноград, ясень)

Сама идея разделения растений по половому признаку принадлежит Карлу Линнею, который жил в 18 м веке. Однако не он является первым биологом, который начал работать в этом направлении – его работа основывалась на исследованиях Камерариуса, который жил веком ранее.

Однодомные и двудомные растения в быту

В быту приходиться обычно сталкиваться как с однодомными, так и с двудомными растениями, несмотря на то, что последних по статистике действительно малое количество во всем мире.

Однодомные растения встретить очень просто, ведь они буквально везде – сосна, дуб, береза, лещина, ель и многие другие деревья. Но и деревьями все не ограничивается, ведь большая часть полезных и пригодных в питании культур однодомные – множество видов тыквы, кукуруза, арбуз и многие другие.

Однако тыквенные культуры бывают и двудомными, как и некоторые деревья. К последним относятся ива, тополь, облепиха, осина. Еще к этим растениям относятся привычные всем щавель, коноплю, крапиву, но только двудомную.

Заключение

На самом деле, практически все растения, которые выращивает человек, обычно относятся либо к однодомным видам, либо к многодомным категориям. Но в последнем случае важную роль играет подвид.

Однодомные и двудомные растения отличаются строением.
Однодомные растения могут использовать два вида опыления.
Двудомные растения могут опыляться только перекрестным путем.
В мире двудомные растения встречаются редко, но многие их них окультурены.
Двудомные растения имеют ряд неоспоримых недостатков.

Однодомные и двудомные растения: что это – описание с примером

Однодомность и двудомность растений

Сообщение Hermanvasil » 29 июл 2015, 16:28

Re: Однодомность и двудомность растений

Сообщение Hermanvasil » 29 июл 2015, 16:31

Re: Однодомность и двудомность растений

Сообщение Van_ya » 06 окт 2017, 18:37

Вопрос о формировании пола у растений относится к самым сложным и наименее изученным проблемам биологии развития растений. Вместе с тем его изучение имеет непосредственное значение для разработки приемов повышения урожайности многих сельскохозяйственных культур, особенно у тех, которые образуют раздельнополые цветки.

Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формирование признаков пола у клеток, органов или особей под воздействием, как генетических факторов, так и условий внешней и внутренней среды. По наличию и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (женскими) или тычиночными (мужскими). На одном растении могут находиться цветки разных типов. Если цветки формируются на одних и тех же организмах, то такие растения называют однодомными. Двудомными являются растения, имеющие на одних экземплярах пестичные цветки, а на других — тычиночные. Растения с гермафродитными цветками составляют более 70% видов, только 4—5% видов растений двудомны.

Следующий за определением пола процесс его формирования происходит у растений в разные периоды онтогенеза и определяется в основном влиянием внешних условий. Дело в том, что в отличие от животных организмов процесс формирования пола у растений подвержен большим колебаниям в онтогенезе растений. Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера.

Многочисленные факты свидетельствуют о влиянии на проявление признаков пола у растений таких внешних воздействий как влажность почвы и воздуха, температура, спектральный состав света, условия минерального питания. Так, появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуализация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание. На проявление пола значительное влияние оказывает спектральный состав света. Красный (длинноволновой) свет усиливает проявление мужских признаков, а синий (коротковолновой) — женских. Экспериментальные данные дают основание полагать, что действие спектрального состава на проявление пола у растений осуществляется через фитохромную систему и связано с содержанием и активностью фитогормонов.

Исследования, проведенные на двудомных растениях и на однодомных с раздельнополыми цветками показали роль гиббереллинов в формировании признаков мужского пола, а цитокининов, ауксинов и этилена — женских признаков. Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаимосвязями между органами. В этой связи были проведены эксперименты по влиянию удаления части побегов или обрезки корней на формирование признаков пола. Удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений. Введение в среду выращивания таких растений цитокинина приводило к образованию женских цветков. Удаление листьев способствовало возрастанию количества женских растений, а введение гиббереллинов увеличивало число мужских экземпляров. Предполагают, что цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обусловливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббереллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с мужской сексуализацией (тычиночные цветки). Развитие растений осуществляется по определенной генетической программе. Развертывание этой программы, в том числе старение и смерть организма, проявление пола может в определенной мере контролироваться внешними условиями, через внутреннюю гормональную систему регуляции. Таким образом, развитие растений происходит при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды.

Гибридизация однодомных и двудомных растений увеличивает разнообразие половых фенотипов

В последнее время накапливается все больше сведений в поддержку так называемой «сетчатой эволюции». Речь идет о происхождении новых форм путем гибридизации двух других. Первый шаг этого процесса – появление гибридных популяций с какими-то особыми свойствами. Часто это причудливая смесь черт родительских форм – неважно, принадлежат ли они к одному виду или к разным. Некоторые виды растений распадаются на однодомные и двудомные популяции. В однодомных – на каждом растении есть и мужские, и женские органы, а в двудомных – мужские и женские органы находятся на разных растениях. На примере стрелолиста канадские ученые показали, что гибридизация исходно однодомных и двудомных популяций может вести к формированию смешанных популяций, в которых в разных соотношениях присутствуют гермафродиты (однодомные) и мужские и/или женские растения. Это новый механизм формирования разнообразия половых фенотипов в популяциях растений.

Рис. 1. Стрелолист широколистный (Sagittaria latifolia)

Многие годы ученые игнорировали значения для популяций животных такого явления, как межвидовая гибридизация. Но в последние десятилетия стали накапливаться данные о важной роли гибридизации в некоторых случаях. Главное значение ее в том, что приток генов от другого вида изменяет и разнообразит генофонд популяции данного вида. А это, в свою очередь, может повлиять на его судьбу, приспособленность к среде обитания и прочие параметры.

Недавно канадские ученые выяснили, как и к чему еще может приводить межвидовая гибридизация – на этот раз у высших растений.

Известно, что большинство представителей этой группы являются однодомными. Это значит, что каждое растение обладает и пестиками (женские половые органы), и тычинками (мужские половые органы) и является таким образом гермафродитом. Но около 6–7% всех видов – двудомные, у которых пестики и тычинки находятся на разных (мужских и женских) растениях. А иногда встречаются и интереснейшие ситуации, переходные между однодомностью и двудомностью. Например, в одной популяции могут одновременно присутствовать растения мужские, женские и гермафродиты.

Откуда взялось такое разнообразие систем размножения? Обычно считают, что в эволюции растений чаще встречался переход от однодомности к двудомности, нежели наоборот, а переходная ситуация является неустойчивой. Она возникает, когда женские растения попадают из двудомной популяции в однодомную. Они «помогают» здесь однодомным гермафродитам избегать инбридинга (проще говоря – самоопыления). Постепенно у гермафродитов женские половые органы перестают функционировать, и они становятся мужскими растениями, то есть популяция становится двудомной. Но в целом такие смешанные популяции растений изучены еще недостаточно, поэтому тут может быть много открытий. С одной из таких ситуаций и разобрались ученые, написавшие обсуждаемую статью.

Они изучали стрелолист широколистный (Sagittaria latifolia) из семейства Частуховые (Alismataceae); рис. 1. Это многолетнее водное растение широко распространено в Северной Америке и встречается в самых разных типах водоемов. На северо-востоке Северной Америки около 2/3 популяций являются либо однодомными, либо двудомными (рис. 2).

Рис. 2. Географическое распространение однодомных (количество популяций n = 25, серые кружки), двудомных (n = 27, белые квадраты), смешанных (гермафродиты и мужские и женские фенотипы, n = 13, черные треугольники), андро-двудомных (мужские фенотипы и гермафродиты, n=6, черные шестиугольники) и гино-двудомных (женские фенотипы и гермафродиты, n = 1, ромб). Всего 72 популяции

В остальных доля гермафродитов (то есть однодомных растений) варьирует от 11 до 79%, а остальные – это мужские и/или женские растения (рис. 3).

Рис. 3. Разнообразие фенотипического состава 116 популяций (включая те 72, что изображены на рис. 2) стрелолиста широколистного. По оси Y – доля разных фенотипов. Внизу все популяции условно классифицированы на три группы: к смешанным здесь относятся как собственно смешанные, так и андро-двудомные и гино-двудомные (см. рис. 2)

У стрелолиста широколистного есть еще одна интересная особенность. Половой фенотип растения определяется всего двумя локусами. Первый – это локус «женской» стерильности, доминантный аллель которого (Su F ) подавляет развитие женских половых органов. А в локусе «мужской» стерильности всё наоборот: доминантный аллель S M необходим для развития мужских половых органов. Таким образом, в однодомных популяциях все растения имеют генотип Su f S M /Su f S M . В двудомных популяциях генотип женского растения SufSm/SufSm, а мужские фенотипы имеют одну из двух комбинаций: Su F S M /Su f S m или Su f S M /Su f S m . Выше большая надстрочная буква обозначает доминантный аллель данного гена (например, S M ), а маленькая – рецессивный (например, S m ). Схожая система определения пола известна и у некоторых других растений.

Разница между однодомными и двудомными популяциями не сводится только к различиям в комбинациях аллелей. Интересно, что они различаются и экологией – требованиям к местообитанию, временем цветения, массой семян и др. (рис. 4).

Рис. 4. Диаграмма рассеяния, показывающая различия между однодомными (n = 16, белые кружки) и двудомными (n = 11, черные квадраты) популяциями стрелолиста широколистного. PC1 и PC2 – соответственно первая и вторая компоненты, полученные анализом главных компонент. Эти компоненты объясняют 29% и 23% изменчивости массива данных из многих переменных, характеризующих особенности жизненного цикла. Среди них высота растения, число листьев на одном растении, день цветения, общая масса семян одного растения, масса одного семени и др. Таким образом, диаграмма характеризует различия между однодомными и двудомными популяциями сразу по многим экологическим параметрам

Итак, что же выяснилось в данном исследовании? Первоначальной задачей было проанализировать хлоропластную ДНК (хлДНК), то есть ДНК, содержащуюся в хлоропластах. Всего было изучено 66 популяций. Оказалось, что здесь можно выделить две группы гаплотипов – D и M. При этом двудомные популяции (n = 22) включали растения почти исключительно с гаплотипом D, а большинство однодомных (22 из 25) – с гаплотипом M. Популяции смешанного состава (в которых наряду с гермафродитами присутствовали мужские и/или женские растения) по составу гаплотипов были более разнообразны. В большинстве случае они состояли из растений обоих гаплотипов в тех или иных пропорциях (рис. 5).

Рис. 5. Частоты гаплотипов D (черный) и М (серый) в двудомных (А), смешанных (В) и однодомных (С) популяциях стрелолиста. Сокращения латинскими буквами указывают на отдельные популяции

Эти данные навели ученых на мысль о возможности гибридного происхождения смешанных популяций. Для проверки этого предположения они дополнительно изучили набор микросателлитов. Микросателлиты – это короткие повторы последовательностей из нескольких пар оснований. Они характеризуются значительной индивидуальной и популяционной специфичностью и потому часто используются, например, для определения родства или выявления гибридных особей. В последнем случае в специальных программах можно рассчитать гибридные индексы, характеризующие вероятность гибридного происхождения данной особи.

Оказалось, что набор используемых микросателлитов позволяет легко разделять двудомные и однодомные популяции стрелолиста (рис. 6, А и B). А вот в смешанных популяциях различного состава присутствовало много особей гибридного происхождения (рис. 6, С). Таким образом, данный анализ подтвердил, что в смешанных популяциях имеется много гибридов между растениями из однодомных и двудомных популяций. При этом такие гибриды (не обязательно первого поколения) могут быть как гермафродитами, так и женскими или мужскими особями.

Рис. 6. Гибридные индексы (по оси Y) особей из однодомных (A), двудомных (B) и смешанных (C) популяций стрелолиста. Номера особей даны по оси X. Значение индекса, близкое к 1,0, указывает на принадлежность к однодомным популяциям. Близкое к 0,0 – к двудомным. А значение 0,5 характеризует гибрида

Значит, происхождение смешанных популяций стрелолиста во многих случаях обусловлено гибридизацией растений из исходно двудомных и однодомных популяций. Итог такой гибридизации – увеличение разнообразия половых фенотипов в данной гибридной популяции. Пока не ясно, как такое увеличение может отразиться (и отразится ли) на эволюционном успехе. Однако такой необычный итог гибридизации представляет интерес и сам по себе.

Источник: Sarah B. Yakimowski, Spencer C. H. Barrett. The role of hybridization in the evolution of sexual system diversity in a clonal, aquatic plant // Evolution. 2016. V. 70. P. 1200–1211.